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Modela el flujo de agua a través del continuo suelo-planta-atmósfera (SPAC). El agua asciende por el xilema impulsada por gradientes de potencial hídrico (), desde valores menos negativos en el suelo hasta los más negativos en la hoja. El mecanismo de cohesión-tensión mantiene la columna de agua en metaestabilidad. El floema transporta solutos en solución fuente-sumidero. El modelo determina la conductancia hidráulica total, la cavitación bajo tensión extrema y la regulación estomática como respuesta integradora.

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ID:('ky', 1)

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La imagen resume el funcionamiento integrado del sistema sueloplantaatmósfera (SPAC), mostrando cómo el agua es captada por las raíces, transportada a través del xilema y finalmente liberada a la atmósfera mediante la transpiración. En lugar de representar procesos aislados, el modelo muestra una cadena continua de transporte en la que cada etapa depende directamente de las demás.

El proceso comienza en el suelo, donde el agua se encuentra retenida entre las partículas minerales y la materia orgánica. La ampliación inferior izquierda ilustra que el agua no constituye un depósito libre, sino que ocupa una compleja red de poros y películas capilares desde las cuales debe ser extraída por las raíces. A medida que el agua es absorbida, se incorpora al sistema vascular de la planta y comienza su ascenso hacia las partes aéreas.

Una vez dentro del xilema, el agua forma una columna continua que se desplaza por los vasos conductores del tallo. La ampliación lateral muestra que este transporte ocurre a través de una red de conductos microscópicos interconectados, capaces de transmitir el movimiento del agua desde las raíces hasta las hojas. El flujo es continuo y recorre toda la planta como un único sistema hidráulico.

En las hojas, el agua llega a los tejidos fotosintéticos, donde una parte se utiliza en los procesos metabólicos, mientras que la mayor fracción se evapora hacia los espacios intercelulares. La ampliación superior derecha representa el último paso del recorrido: el vapor de agua abandona la hoja atravesando los estomas y pasa a la atmósfera. Esta pérdida de agua mantiene el gradiente hidráulico que impulsa el transporte desde las raíces, cerrando el ciclo funcional del sistema.

El modelo destaca que la planta no transporta agua mediante un bombeo mecánico localizado. En cambio, todo el sistema funciona como una única columna hidráulica en la que la pérdida de agua en las hojas genera la demanda que mantiene el movimiento continuo desde el suelo. La absorción radicular, el transporte por el xilema y la transpiración forman así un proceso acoplado, donde una modificación en cualquiera de sus componentes repercute inmediatamente sobre el comportamiento del conjunto.

Esta representación permite comprender que el transporte de agua constituye uno de los procesos fundamentales de la fisiología vegetal. Además de abastecer a las células, mantiene la turgencia de los tejidos, permite el transporte de nutrientes minerales desde el suelo, participa en la regulación térmica mediante la evaporación y proporciona el agua necesaria para la fotosíntesis. En consecuencia, el funcionamiento hidráulico del sistema sueloplantaatmósfera condiciona simultáneamente el crecimiento, la productividad y la capacidad de adaptación de la planta frente a cambios en la disponibilidad de agua y en las condiciones ambientales.

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ID:('gp', 519)

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El transporte de agua en las plantas comienza mucho antes de que el agua ingrese a las raíces. Su origen se encuentra en el suelo, que actúa como el reservorio hidráulico del sistema sueloplantaatmósfera. Sin embargo, el agua almacenada en el suelo no está completamente libre para ser absorbida, ya que su disponibilidad depende del estado energético con que se encuentra retenida. La imagen ilustra los principales mecanismos físicos que determinan ese estado energético y que constituyen el punto de partida del transporte hidráulico en la planta.

El corte transversal del suelo muestra que el agua ocupa una compleja red de poros formada por partículas minerales y materia orgánica. Parte del agua llena espacios relativamente grandes y puede desplazarse con facilidad, mientras que otra fracción permanece adherida a la superficie de las partículas mediante fuerzas capilares y de adsorción. Esta interacción física entre el agua y la matriz del suelo origina el potencial mátrico ($\Psi_m$), que representa la energía necesaria para separar el agua de las superficies sólidas. Cuanto más seco se encuentra el suelo, más intensa es esta retención y más negativo se vuelve dicho potencial, disminuyendo la disponibilidad de agua para las raíces.

La ampliación que muestra los iones disueltos representa el segundo mecanismo que condiciona la energía del agua: el potencial osmótico del suelo ($\Psi_{o,s}$). La presencia de sales y otros solutos reduce la energía libre del agua porque parte de las moléculas queda asociada a los iones disueltos. En consecuencia, al aumentar la concentración de solutos ($C_{s,s}$), el potencial osmótico disminuye, haciendo que el agua sea menos accesible para la planta. Este comportamiento se describe mediante la ecuación (12), que relaciona el potencial osmótico con la concentración de solutos, la temperatura ($T$) y la constante universal de los gases ($R$).

El potencial hídrico del suelo ($\Psi_s$) resulta de la combinación de estos dos mecanismos físicos, tal como se establece en la ecuación (1). En este modelo se considera que la contribución hidrostática del suelo es aproximadamente nula y que el nivel de referencia gravitacional corresponde a la superficie del suelo, por lo que el estado hidráulico del suelo queda determinado únicamente por las componentes osmótica y mátrica.

La escala vertical de potencial hídrico mostrada a la derecha resume el significado físico de estas contribuciones. El valor cero corresponde al agua pura en condiciones de referencia. A medida que el potencial hídrico adquiere valores más negativos, disminuye la energía disponible del agua y aumenta la dificultad para que pueda ser absorbida por las raíces. Un suelo húmedo presenta potenciales relativamente cercanos a cero, mientras que un suelo seco o altamente salino posee potenciales mucho más negativos debido al efecto combinado de la retención física y la salinidad.

Desde el punto de vista del modelo, el suelo constituye una condición de borde que la planta no controla. El estado energético inicial del agua queda determinado por las propiedades físicas y químicas del suelo, estableciendo el nivel de energía desde el cual comenzará el transporte hidráulico hacia las raíces, el xilema y finalmente las hojas. Todo el funcionamiento posterior del sistema depende, en última instancia, de esta disponibilidad inicial de agua impuesta por el ambiente.

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ID:('gp', 1)

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El transporte de agua a través de la planta no depende únicamente del agua disponible en el suelo, sino también del estado energético que ésta alcanza una vez que llega a las hojas. La hoja constituye el extremo superior del sistema hidráulico y es el lugar donde convergen los procesos de transporte, almacenamiento y pérdida de agua hacia la atmósfera. La imagen resume los mecanismos físicos que determinan el potencial hídrico de la hoja y cómo éste evoluciona continuamente en respuesta al balance entre el agua que ingresa desde el xilema y la que se pierde por transpiración.

La célula vegetal representada a la izquierda muestra que el agua almacenada en la hoja se encuentra sometida simultáneamente a diferentes contribuciones energéticas. El interior de la vacuola contiene numerosos solutos que disminuyen la energía libre del agua, originando el potencial osmótico de la hoja ($\Psi_{o,l}$). Este potencial depende de la concentración de solutos celulares ($C_{s,l}$), tal como se describe en la ecuación (11), de modo que un aumento de la concentración osmótica reduce el potencial hídrico y favorece la retención de agua dentro de las células.

Al mismo tiempo, el agua ejerce presión sobre la pared celular, generando la presión de turgencia, representada mediante el potencial de presión ($\Psi_p$). La comparación entre la célula turgente y la célula flácida ilustra cómo este potencial refleja el estado mecánico del tejido vegetal. Cuando las células contienen abundante agua, la pared celular permanece sometida a tensión y la hoja conserva su rigidez. En cambio, al disminuir el contenido de agua, la presión interna disminuye, las células pierden turgencia y el tejido comienza a marchitarse. En este modelo, el potencial de presión también incorpora el efecto de la altura que debe sostener la columna de agua dentro de la planta, tal como se considera en la ecuación (13).

La representación central de la hoja como un depósito de agua enfatiza que el potencial hídrico foliar ($\Psi_l$) no permanece constante, sino que varía continuamente como consecuencia del balance hidráulico de la hoja. El flujo de agua procedente del xilema ($Q$) incrementa el contenido hídrico del tejido, mientras que la transpiración ($E$) provoca una pérdida continua de agua hacia la atmósfera a través de los estomas. La capacidad de almacenamiento de agua del tejido, representada por la capacitancia hidráulica ($C_w$), amortigua estas variaciones, evitando cambios instantáneos del potencial hídrico. Esta evolución temporal del estado hídrico está descrita por la ecuación (2).

Desde el punto de vista físico, la hoja puede interpretarse como un reservorio dinámico cuya energía depende del equilibrio entre las entradas y salidas de agua y de las propiedades osmóticas y mecánicas de sus tejidos. Cuando el ingreso de agua supera las pérdidas por transpiración, el potencial hídrico aumenta y las células recuperan su turgencia. Por el contrario, cuando la evaporación excede el suministro desde el xilema, el potencial hídrico disminuye progresivamente, aumentando el estrés hidráulico de la planta.

Por esta razón, el potencial hídrico de la hoja ($\Psi_l$) constituye el principal indicador del estado hídrico de la planta. Resume el efecto combinado del transporte hidráulico, la regulación osmótica, la turgencia celular, la altura de la hoja y la transpiración, convirtiéndose en la variable central que determina la respuesta fisiológica frente a condiciones de disponibilidad limitada de agua.

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ID:('gp', 2)

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El transporte de agua desde las raíces hasta las hojas depende de la capacidad del xilema para mantener una columna continua de agua bajo tensión. Este mecanismo constituye uno de los procesos físicos más singulares de las plantas vasculares, ya que el agua asciende sin la ayuda de una bomba mecánica, impulsada únicamente por la diferencia de potencial hídrico entre el suelo y las hojas. La imagen muestra cómo este transporte puede verse progresivamente limitado por la formación de cavitación, uno de los principales mecanismos de falla hidráulica en las plantas.

La parte izquierda de la imagen representa el flujo de agua a través del xilema desde el suelo, caracterizado por el potencial hídrico $\Psi_s$, hasta las hojas, donde el potencial hídrico $\Psi_l$ es más negativo debido a la transpiración. Esta diferencia de energía constituye la fuerza impulsora que mantiene el ascenso continuo del agua. La longitud efectiva del trayecto hidráulico ($L$) representa la distancia que debe recorrer el flujo, mientras que el área transversal efectiva ($A$) corresponde a la capacidad promedio del sistema vascular para transportar agua. Estas variables intervienen en el cálculo del caudal hidráulico descrito por la ecuación (5).

La secuencia central ilustra cómo el incremento de la tensión hidráulica modifica el estado del xilema. Cuando el potencial hídrico de la hoja disminuye progresivamente y se hace más negativo, la columna de agua queda sometida a una tensión creciente. Mientras dicha tensión permanece dentro de límites seguros, el agua conserva una columna continua y el transporte ocurre con normalidad. Sin embargo, al aproximarse a un valor crítico caracterizado por el parámetro $P50$, comienzan a formarse pequeñas burbujas de aire en el interior de los vasos conductores. Estas burbujas, denominadas embolismos, interrumpen localmente la continuidad de la columna líquida y reducen la capacidad del xilema para transmitir agua.

La formación de embolismos no ocurre de manera instantánea, sino que aumenta progresivamente a medida que la tensión continúa creciendo. La fracción de vasos afectados se representa mediante la variable $f_{cav}$, cuyo comportamiento se describe mediante la ecuación (3). La curva de vulnerabilidad mostrada en la figura pone de manifiesto que este proceso es altamente no lineal: durante un amplio intervalo el sistema permanece relativamente estable, pero al aproximarse al umbral $P50$ pequeñas variaciones del potencial hídrico producen un rápido incremento de la cavitación. Esta transición constituye uno de los rasgos característicos de la hidráulica vegetal.

La comparación entre un vaso sano y uno cavitado muestra el efecto físico de este fenómeno. En un conducto intacto, la columna continua de agua transmite la tensión hidráulica a lo largo de todo el vaso, permitiendo un transporte eficiente. En cambio, cuando aparecen embolismos, parte del conducto queda ocupado por aire y deja de contribuir al flujo. Como consecuencia, la conductividad hidráulica efectiva ($k_x$) disminuye progresivamente respecto de su valor inicial ($k_0$), tal como establece la ecuación (4). Al reducirse la conductividad, también disminuye el caudal que puede transportar el xilema, aun cuando la diferencia de potencial entre suelo y hoja continúe aumentando.

Desde el punto de vista físico, la cavitación representa un mecanismo de degradación del sistema hidráulico provocado por un exceso de tensión en la columna de agua. La planta obtiene un mayor transporte cuanto más negativo se vuelve el potencial hídrico de las hojas, pero al mismo tiempo aumenta el riesgo de romper la continuidad del agua dentro del xilema. Esta competencia entre eficiencia hidráulica y seguridad estructural constituye uno de los principios fundamentales que regulan el funcionamiento del sistema sueloplantaatmósfera y determina la capacidad de la planta para resistir condiciones de sequía o elevada demanda evaporativa.

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ID:('gp', 3)

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El intercambio de gases entre la hoja y la atmósfera constituye uno de los principales mecanismos de regulación fisiológica de las plantas. A través de los estomas, la planta debe resolver permanentemente un compromiso entre dos objetivos contrapuestos: permitir la entrada de dióxido de carbono necesario para la fotosíntesis y, al mismo tiempo, limitar la pérdida de agua por transpiración para evitar un deterioro de su estado hidráulico. La imagen resume cómo este equilibrio es regulado mediante la apertura estomática y cómo dicha regulación determina directamente la intensidad de la transpiración.

La parte izquierda de la imagen compara un estoma abierto con uno parcialmente cerrado. Las células oclusivas modifican el tamaño del poro y, con ello, regulan la conductancia estomática ($g_s$), que representa la facilidad con que los gases atraviesan la superficie foliar. Cuando el estoma se abre, aumenta simultáneamente la entrada de dióxido de carbono necesaria para la fotosíntesis y la salida de vapor de agua hacia la atmósfera. En cambio, cuando el poro se cierra, ambos intercambios disminuyen. La conductancia estomática constituye, por tanto, el principal mecanismo de control que posee la planta sobre el intercambio gaseoso con el ambiente.

La regulación de $g_s$ responde al equilibrio entre dos señales fisiológicas opuestas, representadas en el centro de la figura. Por una parte, una elevada actividad fotosintética ($A_n$) favorece la apertura estomática para aumentar el suministro de dióxido de carbono. Por otra, el incremento de la cavitación, representado mediante la fracción de vasos afectados ($f_{cav}$), actúa como una señal de riesgo hidráulico que induce el cierre progresivo de los estomas para reducir la pérdida de agua y proteger el sistema vascular. Esta interacción se incorpora explícitamente en la ecuación (6), integrando tanto la demanda fotosintética como el estado hidráulico del xilema.

El indicador de seguridad hidráulica mostrado en la figura resume esta estrategia de regulación. Cuando el riesgo de cavitación es bajo, la planta mantiene una elevada apertura estomática y maximiza el intercambio gaseoso. A medida que aumenta el estrés hídrico y crece la probabilidad de cavitación, la apertura disminuye progresivamente hasta restringir la transpiración. Este comportamiento constituye un mecanismo preventivo que busca evitar que el potencial hídrico de las hojas continúe disminuyendo y provoque una pérdida irreversible de conductividad en el xilema.

La parte derecha de la imagen representa el proceso físico de la transpiración. El vapor de agua se difunde desde el interior de la hoja, donde la presión parcial de vapor ($e_i$) es elevada debido a la evaporación del agua contenida en los tejidos, hacia la atmósfera, donde la presión parcial ($e_a$) suele ser menor. La diferencia entre ambas constituye la fuerza impulsora de la difusión del vapor. Cuanto más seco es el aire exterior, mayor es esta diferencia y más intensa resulta la pérdida de agua. La presión atmosférica ($P_{atm}$) interviene como referencia del proceso de difusión, tal como se considera en la ecuación (7).

Desde el punto de vista físico, la transpiración es una consecuencia inevitable de la apertura estomática. Cada vez que la planta abre sus estomas para captar dióxido de carbono, también facilita la salida del vapor de agua. Por ello, el funcionamiento estomático representa un equilibrio continuo entre productividad y seguridad hidráulica. Una apertura excesiva favorece la fotosíntesis, pero incrementa la pérdida de agua y el riesgo de cavitación. Un cierre demasiado intenso protege el sistema hidráulico, aunque limita la disponibilidad de dióxido de carbono y reduce la capacidad fotosintética. Esta regulación dinámica constituye uno de los principales mecanismos mediante los cuales las plantas se adaptan a las variaciones ambientales y mantienen el equilibrio entre crecimiento y supervivencia.

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ID:('gp', 4)

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La fijación de carbono constituye el objetivo fisiológico principal del intercambio gaseoso de la planta. A través de los estomas, el dióxido de carbono atmosférico ingresa a la hoja, difunde por los espacios intercelulares y finalmente alcanza los cloroplastos, donde la energía luminosa es utilizada para sintetizar compuestos orgánicos. La imagen resume cómo la disponibilidad de CO2 dentro de la hoja resulta del equilibrio dinámico entre el carbono que ingresa por difusión y el que es consumido continuamente durante la fotosíntesis.

La parte izquierda de la imagen muestra el recorrido del dióxido de carbono desde la atmósfera hasta el interior del mesófilo. El gas atraviesa el estoma impulsado por la diferencia de concentración entre el aire exterior, caracterizada por la concentración atmosférica de CO2 ($c_a$), y el interior de la hoja, donde la concentración ($c_i$) es normalmente menor debido al consumo fotosintético. La apertura estomática, representada por la conductancia ($g_s$), controla la facilidad con que el CO2 puede difundirse hacia los tejidos internos. Cuanto mayor es la apertura de los estomas, más rápidamente puede renovarse el dióxido de carbono disponible para la fotosíntesis.

Una vez que el CO2 alcanza las células del mesófilo, difunde hasta los cloroplastos, donde la energía luminosa, representada mediante el factor de iluminación ($f_L$), impulsa las reacciones fotosintéticas. En este proceso, el carbono atmosférico es incorporado a moléculas orgánicas mediante el ciclo de Calvin, dando origen a azúcares y otros compuestos necesarios para el crecimiento de la planta. La velocidad de este proceso se representa mediante la tasa de fotosíntesis neta ($A_n$), cuya dependencia de la luz, la apertura estomática, la eficiencia fotosintética ($\beta$) y la disponibilidad de CO2 se incorpora en la ecuación (8).

La balanza central representa uno de los aspectos físicos más importantes del sistema: la concentración interna de dióxido de carbono ($c_i$) no permanece constante, sino que resulta del equilibrio entre dos procesos opuestos. Por un lado, el CO2 ingresa continuamente desde la atmósfera mediante difusión; por otro, ese mismo CO2 es consumido por las reacciones fotosintéticas. Cuando ambos procesos se compensan, la concentración interna permanece estable. Si el ingreso supera el consumo, $c_i$ aumenta; si la fotosíntesis consume más carbono del que logra ingresar, $c_i$ disminuye. Esta evolución dinámica del CO2 interno se describe mediante la ecuación (9), donde el parámetro $\chi$ representa la capacidad del sistema para amortiguar los cambios de concentración a lo largo del tiempo.

El gráfico temporal mostrado en la imagen ilustra precisamente esta característica dinámica. Frente a una modificación en la apertura estomática, en la iluminación o en la concentración atmosférica de CO2, la concentración interna no cambia instantáneamente, sino que evoluciona gradualmente hacia un nuevo equilibrio. Esta respuesta transitoria refleja la interacción continua entre la difusión del carbono y su consumo metabólico dentro de la hoja.

Desde el punto de vista físico, el proceso constituye un sistema dinámico de entrada y consumo de materia. La difusión suministra continuamente dióxido de carbono al interior de la hoja, mientras la fotosíntesis actúa como un sumidero que lo consume para producir biomasa. La concentración interna de CO2 emerge como la variable que conecta ambos procesos, regulando simultáneamente la eficiencia fotosintética y el intercambio gaseoso. De este modo, la planta ajusta permanentemente el equilibrio entre el carbono disponible para el crecimiento y la capacidad de incorporarlo utilizando la energía proporcionada por la luz.

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ID:('gp', 5)

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El desempeño fisiológico de una planta no depende de un único proceso, sino del funcionamiento coordinado de todo el sistema hidráulico y fotosintético. Desde la absorción de agua en el suelo hasta la fijación de carbono en las hojas, cada etapa contribuye al resultado final: la cantidad de biomasa que la planta es capaz de producir por cada unidad de agua que pierde hacia la atmósfera. La imagen resume este comportamiento integrado mediante un único indicador de eficiencia que sintetiza el balance entre productividad y consumo de agua.

La parte izquierda de la imagen recuerda que el funcionamiento de la planta comienza con la disponibilidad de agua en el suelo, caracterizada por el potencial hídrico del suelo ($\Psi_s$). Esta agua es transportada por el xilema mediante el flujo hidráulico ($Q$) hasta las hojas, donde la apertura de los estomas, representada por la conductancia estomática ($g_s$), regula simultáneamente la entrada de dióxido de carbono y la salida de vapor de agua. Como consecuencia de este intercambio, la fotosíntesis produce una ganancia de carbono representada por la tasa fotosintética ($A_n$), mientras que la transpiración provoca una pérdida continua de agua caracterizada por la tasa de evaporación ($E$).

En el centro de la figura, la balanza simboliza el compromiso físico entre estos dos procesos. El carbono fijado mediante la fotosíntesis constituye el beneficio fisiológico que permite el crecimiento y la producción de biomasa, mientras que la transpiración representa el costo hidráulico necesario para mantener abiertos los estomas y permitir el ingreso del dióxido de carbono. Ninguno de estos procesos puede maximizarse de forma independiente: aumentar la apertura estomática favorece la fotosíntesis, pero también incrementa la pérdida de agua; reducir excesivamente la transpiración conserva agua, aunque limita la disponibilidad de carbono para el metabolismo.

La eficiencia en el uso del agua ($WUE$) resume cuantitativamente este equilibrio y constituye el indicador definido en la ecuación (10). Su valor expresa cuánto carbono logra incorporar la planta por cada unidad de agua perdida durante la transpiración. Valores elevados de WUE indican que la planta mantiene una elevada productividad con un consumo relativamente reducido de agua, mientras que valores bajos reflejan un uso menos eficiente del recurso hídrico, ya sea por pérdidas excesivas de agua o por una capacidad fotosintética limitada.

El indicador mostrado como un velocímetro representa precisamente este concepto de eficiencia integrada. No mide un proceso aislado, sino el resultado acumulado de todos los mecanismos descritos previamente: la disponibilidad de agua en el suelo, el transporte hidráulico por el xilema, la regulación estomática, la difusión de dióxido de carbono y la fotosíntesis. Cualquier modificación en alguno de estos procesos repercute finalmente sobre el valor de $WUE$, convirtiéndolo en un excelente resumen del desempeño fisiológico global de la planta.

Desde el punto de vista físico, la eficiencia en el uso del agua representa una medida del aprovechamiento energético del sistema. La planta transforma la energía luminosa en biomasa utilizando simultáneamente agua como medio de transporte y como recurso fisiológico. El objetivo no consiste en maximizar únicamente la fotosíntesis ni en minimizar exclusivamente la transpiración, sino en alcanzar el mejor equilibrio posible entre ambos procesos. Por ello, WUE constituye el resultado final del modelo y sintetiza la estrategia fisiológica adoptada por la planta para mantener el crecimiento bajo distintas condiciones ambientales y de disponibilidad hídrica.

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ID:('gp', 522)

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ID:('gp', 520)

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ID:(0, 1)