E7 Plasticidad sinaptica (Hebb, LTP/LTD, STDP)

Tópico

La plasticidad sináptica describe cómo cambia el peso efectivo de una sinapsis, proporcional a la conductancia del canal ya definida para esa sinapsis, en función de la actividad correlacionada entre la neurona presináptica y la neurona postsináptica que la sinapsis conecta.

La regla de Hebb clásica postula que el peso efectivo de la sinapsis se fortalece cuando la neurona presináptica y la neurona postsináptica están activas de forma simultánea. Una variante de esta regla, la regla de Oja, añade además un término de normalización al peso efectivo de la sinapsis, que evita que ese peso efectivo crezca sin límite aunque la actividad correlacionada se mantenga: cuanto más se acerca el peso efectivo de la sinapsis a su límite superior, menos crece ese peso efectivo ante la misma actividad correlacionada.

El modelo de Bienstock, Cooper y Munro introduce, en cambio, un umbral deslizante para el peso efectivo de la sinapsis, que depende de la actividad postsináptica promedio de la neurona postsináptica: cuanto mayor ha sido la actividad postsináptica promedio reciente, más alto se ubica este umbral deslizante. Gracias a este umbral deslizante, la misma actividad correlacionada entre la neurona presináptica y la neurona postsináptica puede producir una potenciación del peso efectivo de la sinapsis en un momento y una depresión de ese mismo peso efectivo en otro momento, según cuál haya sido el historial reciente de actividad de la neurona postsináptica.

La plasticidad dependiente del tiempo relativo de disparos captura, además, una asimetría causal observada experimentalmente en el peso efectivo de la sinapsis: cuando el disparo de la neurona presináptica precede al disparo de la neurona postsináptica, el peso efectivo de la sinapsis tiende a potenciarse, mientras que cuando el orden de esos dos disparos se invierte, el peso efectivo de la sinapsis tiende a deprimirse.

En términos biofísicos, todos estos cambios en el peso efectivo de la sinapsis, ya sea que se describan con la regla de Hebb, con la regla de Oja, con el modelo de Bienstock, Cooper y Munro o con la plasticidad dependiente del tiempo relativo de disparos, están mediados en gran medida por la concentración de calcio intracelular en la neurona postsináptica, que actúa como una señal común: según la magnitud y la dinámica temporal de este calcio intracelular postsináptico, esa señal común desencadena una cascada de potenciación a largo plazo o una cascada de depresión a largo plazo del peso efectivo de la sinapsis. En conjunto, es este mismo peso efectivo de la sinapsis, moldeado por la actividad correlacionada entre la neurona presináptica y la neurona postsináptica y mediado en última instancia por el calcio intracelular postsináptico, el que cambia de forma dirigida según las distintas reglas de plasticidad sináptica descritas.

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