E4 Transmisión sinaptica química

Tópico

La sinapsis química convierte el potencial de acción presináptico, ya descrito en el modelo del potencial de acción, en una entrada para la neurona postsináptica, a través de tres pasos sucesivos dentro de esta misma sinapsis química: la liberación de neurotransmisor, que depende del calcio, la difusión de ese neurotransmisor a través de la hendidura sináptica, y la activación de receptores postsinápticos por parte de ese neurotransmisor.

Dentro de la sinapsis química, la entrada de calcio en el terminal presináptico controla, de forma altamente cooperativa, tanto la probabilidad de liberación de neurotransmisor como el número de vesículas que efectivamente se liberan: cuanta más entrada de calcio hay en el terminal presináptico, mayor es la probabilidad de liberación y mayor es el número de vesículas liberadas, y esta relación no es proporcional sino mucho más pronunciada de lo que correspondería a un aumento proporcional del calcio, precisamente por ser altamente cooperativa.

El neurotransmisor liberado se une de forma reversible a los receptores postsinápticos de la sinapsis química, alternando entre un estado unido y un estado libre según una cinética de dos estados. En los receptores ionotrópicos específicamente, esta unión abre un canal cuya conductancia resultante crece rápido al abrirse el canal y luego decae de forma más lenta, generando una corriente postsináptica que despolariza o hiperpolariza la membrana de la neurona postsináptica según cuál sea el potencial de reversión de ese canal.

A corto plazo, la eficacia de la sinapsis química puede facilitarse o deprimirse dependiendo del historial reciente de actividad presináptica de esa misma sinapsis química: cuanta más actividad presináptica reciente hubo, mayor o menor es la eficacia de la sinapsis química según el balance entre facilitación y depresión, un fenómeno capturado por los modelos de recursos sinápticos del tipo propuesto por Tsodyks y Markram.

Este modelo de la sinapsis química reutiliza las mismas variables ya definidas para la membrana neuronal en reposo y para la propagación del impulso a lo largo del axón: el potencial de membrana observado, la capacitancia de la membrana, la conductancia de cada canal iónico, el potencial de Nernst de cada ion y la resistencia de membrana. En conjunto, es esta misma sinapsis química, desde la entrada de calcio en el terminal presináptico hasta la corriente postsináptica que resulta de la apertura de los receptores ionotrópicos, la que convierte el potencial de acción presináptico en una señal capaz de despolarizar o hiperpolarizar a la neurona postsináptica, con una eficacia que además puede cambiar a corto plazo según la actividad presináptica reciente.

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