E1 Potencial de membrana en reposo (Nernst / Goldman-Hodgkin-Katz)

Tópico

La membrana neuronal separa un medio intracelular de un medio extracelular en los que los iones, principalmente potasio, sodio y cloro, se distribuyen de forma desigual. Esta distribución desigual de iones a ambos lados de la membrana neuronal se sostiene gracias a tres factores: los gradientes de concentración de cada ion, las permeabilidades selectivas de la membrana neuronal a cada tipo de ion, y el transporte activo de la bomba de sodio y potasio, que mueve iones en contra de su gradiente de concentración consumiendo energía.

Para un solo tipo de ion, existe un potencial de membrana particular en el que la fuerza eléctrica que empuja a ese ion compensa exactamente la fuerza difusiva que lo empuja en sentido contrario: ese punto de equilibrio electroquímico para un ion individual es el potencial de Nernst de ese ion, y depende de la valencia del ion, de la temperatura y del cociente entre la concentración de ese ion a ambos lados de la membrana neuronal. Cuanto mayor es el cociente de concentraciones de un ion a ambos lados de la membrana neuronal, más se aleja de cero el potencial de Nernst de ese ion.

Sin embargo, la membrana neuronal real no es permeable a un solo tipo de ion, sino que es permeable simultáneamente a varios iones, cada uno con su propia permeabilidad relativa, por lo que el potencial de membrana que efectivamente se observa no coincide con el potencial de Nernst de ningún ion individual. En cambio, este potencial de membrana observado resulta de promediar, ponderando por la permeabilidad relativa de cada ion, los potenciales de Nernst de todas las especies iónicas a las que la membrana neuronal es permeable: cuanto mayor es la permeabilidad relativa de un ion respecto a los demás, más se acerca el potencial de membrana observado al potencial de Nernst de ese ion en particular. Esta forma de promediar los potenciales de Nernst ponderando por permeabilidad es la relación descrita por Goldman, Hodgkin y Katz, y es la que finalmente determina el potencial de membrana observado en una membrana neuronal real.

Cada corriente iónica individual que atraviesa la membrana neuronal puede describirse como el producto de dos factores: la conductancia del canal por el que pasa ese ion, y la fuerza motriz electroquímica de ese ion, es decir, la diferencia entre el potencial de membrana observado y el potencial de Nernst de ese ion en particular. Cuanto mayor es esta diferencia entre el potencial de membrana observado y el potencial de Nernst de un ion, mayor es la fuerza motriz electroquímica de ese ion y, en consecuencia, mayor es la corriente iónica individual que fluye a través de la membrana neuronal para ese ion.

En estado estacionario, la suma de todas las corrientes iónicas individuales que atraviesan la membrana neuronal se anula: las corrientes que entran a la membrana neuronal se compensan exactamente con las corrientes que salen de ella, y es precisamente esta condición de suma neta igual a cero la que define el punto de equilibrio del potencial de reposo de la membrana neuronal.

La capacitancia de la membrana neuronal, junto con su conductancia total, determina además la constante de tiempo con la que el potencial de membrana neuronal responde ante una perturbación: cuanto mayor es la capacitancia de la membrana neuronal, más lento responde el potencial de membrana neuronal ante esa perturbación, y cuanto mayor es la conductancia total de la membrana neuronal, más rápido responde el potencial de membrana neuronal ante esa misma perturbación.

Este modelo de la membrana neuronal en reposo constituye la base sobre la cual se construyen, más adelante, los modelos de generación y propagación del potencial de acción de la membrana neuronal, así como las anomalías de esta misma membrana neuronal que describen otras patologías de este catálogo. En conjunto, es esta misma membrana neuronal, con su reparto desigual de iones, sus potenciales de Nernst individuales, su potencial de membrana observado y su constante de tiempo característica, la que sienta las bases de todos los modelos posteriores del sistema nervioso.

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