E16 Sistema motor somático

Tópico

El sistema motor somático convierte una intención de movimiento en una acción muscular coordinada, a través de una jerarquía de estructuras que se activan en cascada: la corteza motora planifica y pone en marcha el movimiento, esa orden viaja por la vía corticoespinal hasta la médula espinal, donde activa a la neurona motora alfa, la neurona motora alfa transmite la orden a través de la unión neuromuscular hasta el músculo, y el músculo, al contraerse, mueve el esqueleto produciendo finalmente el movimiento. El cerebelo participa en esta misma jerarquía corrigiendo por adelantado los errores previsibles del movimiento, antes incluso de que la retroalimentación sensorial del movimiento real llegue de vuelta al sistema nervioso, en vez de esperar a corregir el movimiento después de que el error ya ocurrió.

En la médula espinal, la neurona motora alfa recibe simultáneamente muchas entradas excitatorias e inhibitorias provenientes de otras neuronas, y va sumando el efecto neto de todas ellas sobre su propio potencial de membrana. Mientras ese potencial de membrana se mantiene por debajo de un umbral de disparo, la neurona motora alfa permanece en silencio; pero en cuanto la suma de entradas excitatorias e inhibitorias hace que el potencial de membrana cruce ese umbral, la neurona motora alfa genera un potencial de acción que viaja a lo largo de su axón motor hasta llegar a la placa motora, el punto de contacto entre la neurona motora alfa y la fibra muscular que inerva.

Cuando el potencial de acción llega a la placa motora, la neurona motora alfa libera hacia la unión neuromuscular un neurotransmisor, la acetilcolina, empaquetado en pequeños paquetes llamados vesículas sinápticas. Esa acetilcolina liberada activa canales iónicos específicos en la membrana de la fibra muscular, y la apertura de esos canales produce un cambio de voltaje en la fibra muscular, el potencial de placa terminal. En condiciones normales, la cantidad de acetilcolina liberada por cada potencial de acción es tan generosa que el potencial de placa terminal que produce supera siempre, con un margen amplio, el umbral necesario para disparar la contracción de la fibra muscular; por eso, a diferencia de otras sinapsis del sistema nervioso donde la transmisión puede fallar, en la unión neuromuscular sana cada potencial de acción de la neurona motora alfa se traduce de forma prácticamente garantizada en una contracción de la fibra muscular que inerva.

Una vez que el músculo se contrae, la fuerza que genera tiene que vencer, a través del esqueleto, no solo el peso de la extremidad que se está moviendo sino también las fuerzas que aparecen por el propio movimiento de las distintas articulaciones entre sí, de modo que el par que el músculo aplica sobre cada articulación se reparte entre acelerar esa articulación, vencer las fuerzas que unas articulaciones ejercen sobre otras cuando se mueven en conjunto y sostener el peso de la extremidad contra la gravedad. El sistema nervioso no elige cualquier combinación de estas fuerzas que logre completar el movimiento, sino que tiende a elegir la combinación que produce la trayectoria más suave posible, evitando cambios bruscos de aceleración a lo largo del movimiento; esta preferencia por el movimiento más suave es la razón por la que los movimientos naturales del brazo, por ejemplo, tienen casi siempre un perfil de velocidad con una única subida y una única bajada, en forma de campana, en vez de acelerar y frenar varias veces en un mismo trayecto.

Un mismo músculo no está inervado por una sola neurona motora alfa, sino por muchas, y cada una de ellas controla un grupo distinto de fibras musculares, una unidad motora. Cuando el sistema nervioso necesita generar más fuerza en un músculo, no activa todas sus unidades motoras a la vez, sino que las va reclutando en un orden fijo, de menor a mayor tamaño: primero se activan las unidades motoras más pequeñas, que generan poca fuerza pero resisten mucho tiempo antes de fatigarse, y solo cuando se necesita todavía más fuerza se van sumando unidades motoras progresivamente más grandes, que generan más fuerza pero se fatigan mucho más rápido, hasta llegar en último lugar a las unidades motoras más grandes de todas. Este orden de reclutamiento, siempre de menor a mayor tamaño, permite que el sistema nervioso module la fuerza de un músculo de forma fina y gradual, y que reserve las unidades motoras que se fatigan más rápido, como se describió al hablar de la fatiga muscular, solo para los esfuerzos que realmente exigen la fuerza máxima.

Cada uno de los pasos de esta jerarquía de control puede fallar de forma distinta, y la práctica clínica usa esas diferencias para localizar dónde está el problema. Midiendo qué tan rápido viaja el potencial de acción a lo largo del axón motor, la velocidad de conducción nerviosa motora, es posible detectar un daño del propio axón motor cuando esa velocidad cae por debajo de lo normal. En la miastenia gravis, unos anticuerpos dirigidos contra los canales que activa la acetilcolina reducen el potencial de placa terminal en la unión neuromuscular, de modo que ese potencial deja de superar siempre el umbral de la fibra muscular con la garantía descrita antes, y la transmisión neuromuscular empieza a fallar de forma intermitente, especialmente cuando la neurona motora alfa se estimula de forma repetida. En la esclerosis lateral amiotrófica, en cambio, el daño no está en la unión neuromuscular sino en las propias neuronas motoras, tanto las de la corteza motora como la neurona motora alfa de la médula espinal, y su pérdida progresiva produce a la vez la rigidez característica del daño de las neuronas motoras superiores y la debilidad con contracciones musculares involuntarias característica del daño de la neurona motora alfa.

En conjunto, todos estos mecanismos del sistema motor somático —la jerarquía de control desde la corteza motora hasta el músculo, el disparo de la neurona motora alfa al superar su umbral, la transmisión neuromuscular garantizada en condiciones normales, la dinámica del esqueleto que produce trayectorias suaves de movimiento, y el reclutamiento ordenado de las unidades motoras según su tamaño— son los que la práctica clínica evalúa para localizar exactamente en qué eslabón de esta cadena se produce una debilidad o un movimiento anormal. De este modo, el mismo sistema motor somático que convierte una intención de movimiento en una acción muscular coordinada termina siendo, a través de pruebas como la velocidad de conducción nerviosa motora y la electromiografía de estimulación repetitiva, lo que la clínica examina para reconocer si el problema está en el cerebro, en el nervio, en la unión neuromuscular o en el propio músculo.

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