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Il modélise lécoulement de leau à travers le continuum sol-plante-atmosphère (SPAC). L'eau monte à travers le xylème sous l'effet des gradients de potentiel hydrique (), des valeurs les moins négatives dans le sol aux valeurs les plus négatives dans la feuille. Le mécanisme de cohésion-tension maintient la colonne deau en métastabilité. Phloème transporte les solutés dans une solution source-puits. Le modèle détermine la conductance hydraulique totale, la cavitation sous contrainte extrême et la régulation stomatique en tant que réponse intégrative.

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ID:('ky', 1)

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L'image résume le fonctionnement intégré du système sol-plante-atmosphère (SPAC), montrant comment l'eau est capturée par les racines, transportée à travers le xylème et finalement libérée dans l'atmosphère par transpiration. Au lieu de représenter des processus isolés, le modèle montre une chaîne de transport continue dans laquelle chaque étape dépend directement des autres.

Le processus commence dans le sol, où leau est retenue entre les particules minérales et la matière organique. L'agrandissement en bas à gauche illustre que l'eau ne constitue pas un réservoir libre, mais occupe plutôt un réseau complexe de pores et de films capillaires dont elle doit être extraite par les racines. Au fur et à mesure que l'eau est absorbée, elle est incorporée dans le système vasculaire de la plante et commence sa remontée vers les parties aériennes.

Une fois à lintérieur du xylème, leau forme une colonne continue qui se déplace à travers les vaisseaux conducteurs de la tige. Le grossissement latéral montre que ce transport s'effectue à travers un réseau de conduits microscopiques interconnectés, capables de transmettre le mouvement de l'eau des racines aux feuilles. Le flux est continu et traverse toute linstallation comme un seul système hydraulique.

Dans les feuilles, leau atteint les tissus photosynthétiques, où une partie est utilisée dans les processus métaboliques, tandis que la plus grande fraction sévapore dans les espaces intercellulaires. L'agrandissement en haut à droite représente la dernière étape du voyage : la vapeur d'eau quitte la feuille par les stomates et pénètre dans l'atmosphère. Cette perte d'eau maintient le gradient hydraulique qui entraîne le transport depuis les racines, fermant ainsi le cycle fonctionnel du système.

Le modèle souligne que lusine ne transporte pas deau par pompage mécanique localisé. Au lieu de cela, lensemble du système fonctionne comme une seule colonne hydraulique dans laquelle la perte deau dans les feuilles génère la demande qui maintient un mouvement continu depuis le sol. L'absorption racinaire, le transport à travers le xylème et la transpiration forment ainsi un processus couplé, où une modification de l'un de ses composants affecte immédiatement le comportement de l'ensemble.

Cette représentation permet de comprendre que le transport de l'eau constitue l'un des processus fondamentaux de la physiologie végétale. En plus d'alimenter les cellules, il entretient la turgescence des tissus, permet le transport des nutriments minéraux du sol, participe à la régulation thermique par évaporation et fournit l'eau nécessaire à la photosynthèse. Par conséquent, le fonctionnement hydraulique du système sol-plante-atmosphère conditionne simultanément la croissance, la productivité et la capacité dadaptation de la plante aux changements de disponibilité en eau et des conditions environnementales.

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ID:('gp', 519)

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Le transport de leau dans les plantes commence bien avant que leau ne pénètre dans les racines. Son origine se trouve dans le sol, qui joue le rôle de réservoir hydraulique du système sol-plante-atmosphère. Cependant, leau stockée dans le sol nest pas totalement libre dêtre absorbée, puisque sa disponibilité dépend de létat énergétique dans lequel elle est retenue. L'image illustre les principaux mécanismes physiques qui déterminent cet état énergétique et qui constituent le point de départ du transport hydraulique dans l'usine.

La coupe transversale du sol montre que l'eau occupe un réseau complexe de pores constitué de particules minérales et de matière organique. Une partie de leau remplit des espaces relativement grands et peut se déplacer facilement, tandis quune autre fraction reste attachée à la surface des particules par les forces capillaires et dadsorption. Cette interaction physique entre l'eau et la matrice du sol provoque le potentiel matriciel ($\Psi_m$), qui représente l'énergie nécessaire pour séparer l'eau des surfaces solides. Plus le sol est sec, plus cette rétention est intense et plus ce potentiel devient négatif, diminuant la disponibilité en eau pour les racines.

Le grossissement montrant les ions dissous représente le deuxième mécanisme qui détermine l'énergie de l'eau : le potentiel osmotique du sol ($\Psi_{o,s}$). La présence de sels et autres solutés réduit l'énergie libre de l'eau car une partie des molécules reste associée aux ions dissous. Par conséquent, en augmentant la concentration de solutés ($C_{s,s}$), le potentiel osmotique diminue, rendant l'eau moins accessible à la plante. Ce comportement est décrit par l'équation (12), qui relie le potentiel osmotique à la concentration de solutés, à la température ($T$) et à la constante universelle des gaz ($R$).

Le potentiel hydrique du sol ($\Psi_s$) résulte de la combinaison de ces deux mécanismes physiques, tel qu'établi dans l'équation (1). Dans ce modèle, on considère que la contribution hydrostatique du sol est approximativement nulle et que le niveau de référence gravitationnel correspond à la surface du sol, de sorte que l'état hydraulique du sol est déterminé uniquement par les composantes osmotiques et matricielles.

L'échelle verticale du potentiel hydrique présentée à droite résume l'importance physique de ces contributions. La valeur zéro correspond à de l'eau pure dans les conditions de référence. À mesure que le potentiel hydrique acquiert des valeurs plus négatives, lénergie disponible de leau diminue et la difficulté à labsorber par les racines augmente. Un sol humide a des potentiels relativement proches de zéro, tandis qu'un sol sec ou très salin a des potentiels beaucoup plus négatifs en raison de l'effet combiné de la rétention physique et de la salinité.

Du point de vue du modèle, le sol constitue une condition aux limites que la plante ne contrôle pas. L'état énergétique initial de l'eau est déterminé par les propriétés physiques et chimiques du sol, établissant le niveau d'énergie à partir duquel commencera le transport hydraulique vers les racines, le xylème et enfin les feuilles. Tout fonctionnement ultérieur du système dépend en fin de compte de cette disponibilité initiale en eau imposée par le milieu.

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ID:('gp', 1)

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Le transport de l'eau à travers la plante ne dépend pas seulement de l'eau disponible dans le sol, mais aussi de l'état énergétique qu'elle atteint une fois qu'elle atteint les feuilles. La feuille constitue l'extrémité supérieure du système hydraulique et est le lieu où convergent les processus de transport, de stockage et de perte d'eau vers l'atmosphère. L'image résume les mécanismes physiques qui déterminent le potentiel hydrique de la feuille et comment il évolue continuellement en réponse à l'équilibre entre l'eau qui entre par le xylème et celle qui est perdue par transpiration.

La cellule végétale représentée à gauche montre que l'eau stockée dans la feuille est simultanément soumise à différents apports énergétiques. L'intérieur de la vacuole contient de nombreux solutés qui diminuent l'énergie libre de l'eau, provoquant le potentiel osmotique de la feuille ($\Psi_{o,l}$). Ce potentiel dépend de la concentration de solutés cellulaires ($C_{s,l}$), comme décrit dans l'équation (11), de sorte qu'une augmentation de la concentration osmotique réduit le potentiel hydrique et favorise la rétention d'eau au sein des cellules.

Dans le même temps, l'eau exerce une pression sur la paroi cellulaire, générant une pression de turgescence, représentée par le potentiel de pression ($\Psi_p$). La comparaison entre la cellule turgescente et la cellule flasque illustre comment ce potentiel reflète l'état mécanique du tissu végétal. Lorsque les cellules contiennent beaucoup deau, la paroi cellulaire reste sous tension et la feuille conserve sa rigidité. En revanche, à mesure que la teneur en eau diminue, la pression interne diminue, les cellules perdent leur turgescence et les tissus commencent à se flétrir. Dans ce modèle, le potentiel de pression intègre également l'effet de la hauteur que la colonne d'eau doit supporter à l'intérieur de la plante, comme pris en compte dans l'équation (13).

La représentation centrale de la feuille comme réservoir d'eau souligne que le potentiel hydrique de la feuille ($\Psi_l$) ne reste pas constant, mais varie continuellement en conséquence de l'équilibre hydraulique de la feuille. Le flux d'eau du xylème ($Q$) augmente la teneur en eau des tissus, tandis que la transpiration ($E$) provoque une perte continue d'eau vers l'atmosphère à travers les stomates. La capacité de stockage d'eau du tissu, représentée par la capacité hydraulique ($C_w$), amortit ces variations, évitant ainsi les changements instantanés du potentiel hydrique. Cette évolution temporelle de l'état de l'eau est décrite par l'équation (2).

Du point de vue physique, la feuille peut être interprétée comme un réservoir dynamique dont l'énergie dépend de l'équilibre entre les entrées et sorties d'eau et des propriétés osmotiques et mécaniques de ses tissus. Lorsque la consommation deau dépasse les pertes par transpiration, le potentiel hydrique augmente et les cellules retrouvent leur turgescence. Au contraire, lorsque lévaporation dépasse lapport du xylème, le potentiel hydrique diminue progressivement, augmentant le stress hydraulique de la plante.

Pour cette raison, le potentiel hydrique de la feuille ($\Psi_l$) constitue le principal indicateur de l'état hydrique de la plante. Il résume l'effet combiné du transport hydraulique, de la régulation osmotique, de la turgescence cellulaire, de la hauteur des feuilles et de la transpiration, devenant ainsi la variable centrale qui détermine la réponse physiologique aux conditions de disponibilité limitée en eau.

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ID:('gp', 2)

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Le transport de leau des racines aux feuilles dépend de la capacité du xylème à maintenir une colonne deau continue sous tension. Ce mécanisme constitue l'un des processus physiques les plus uniques des plantes vasculaires, puisque l'eau monte sans l'aide d'une pompe mécanique, entraînée uniquement par la différence de potentiel hydrique entre le sol et les feuilles. L'image montre comment ce transport peut être progressivement limité par la formation de cavitation, l'un des principaux mécanismes de défaillance hydraulique des installations.

La partie gauche de l'image représente le flux d'eau à travers le xylème depuis le sol, caractérisé par le potentiel hydrique $\Psi_s$, jusqu'aux feuilles, où le potentiel hydrique $\Psi_l$ est plus négatif en raison de la transpiration. Cette différence dénergie constitue la force motrice qui entretient la montée continue des eaux. La longueur effective du trajet hydraulique ($L$) représente la distance que le flux doit parcourir, tandis que la section transversale effective ($A$) correspond à la capacité moyenne du système vasculaire à transporter l'eau. Ces variables interviennent dans le calcul du débit hydraulique décrit par l'équation (5).

La séquence centrale illustre comment l'augmentation du stress hydraulique modifie l'état du xylème. Lorsque le potentiel hydrique de la feuille diminue progressivement et devient plus négatif, la colonne deau est soumise à une tension croissante. Tant que cette tension reste dans des limites sécuritaires, leau maintient une colonne continue et le transport seffectue normalement. Cependant, à l'approche d'une valeur critique caractérisée par le paramètre $P50$, de petites bulles d'air commencent à se former à l'intérieur des vaisseaux conducteurs. Ces bulles, appelées embolies, perturbent localement la continuité de la colonne liquide et réduisent la capacité du xylème à transmettre l'eau.

La formation dembolie ne se produit pas instantanément, mais augmente progressivement à mesure que la tension continue de croître. La fraction de vaisseaux affectés est représentée par la variable $f_{cav}$, dont le comportement est décrit par l'équation (3). La courbe de vulnérabilité présentée sur la figure montre que ce processus est très non linéaire : pendant un large intervalle, le système reste relativement stable, mais à l'approche du seuil $P50$, de petites variations du potentiel hydrique produisent une augmentation rapide de la cavitation. Cette transition constitue l'un des traits caractéristiques de l'hydraulique des installations.

La comparaison entre un vaisseau sain et un vaisseau cavité montre l'effet physique de ce phénomène. Dans un conduit intact, la colonne deau continue transmet la contrainte hydraulique dans tout le navire, permettant un transport efficace. En revanche, lorsque des embolies apparaissent, une partie du conduit est occupée par l'air et cesse de contribuer à l'écoulement. En conséquence, la conductivité hydraulique effective ($k_x$) diminue progressivement par rapport à sa valeur initiale ($k_0$), comme l'établit l'équation (4). À mesure que la conductivité diminue, le débit que le xylème peut transporter diminue également, même lorsque la différence de potentiel entre le sol et la feuille continue d'augmenter.

D'un point de vue physique, la cavitation représente un mécanisme de dégradation du système hydraulique provoqué par une tension excessive dans la colonne d'eau. La plante obtient un transport d'autant plus grand que le potentiel hydrique des feuilles devient négatif, mais en même temps le risque de rupture de la continuité de l'eau au sein du xylème augmente. Cette compétition entre efficacité hydraulique et sécurité structurelle constitue l'un des principes fondamentaux qui régulent le fonctionnement du système sol-plante-atmosphère et détermine la capacité de la plante à résister à des conditions de sécheresse ou à une forte demande d'évaporation.

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ID:('gp', 3)

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Les échanges gazeux entre la feuille et l'atmosphère constituent l'un des principaux mécanismes de régulation physiologique des plantes. Par lintermédiaire des stomates, la plante doit résoudre en permanence un compromis entre deux objectifs contradictoires : permettre lentrée du dioxyde de carbone nécessaire à la photosynthèse et, en même temps, limiter la perte deau par transpiration pour éviter une détérioration de son état hydraulique. L'image résume comment cet équilibre est régulé par l'ouverture des stomates et comment cette régulation détermine directement l'intensité de la transpiration.

Le côté gauche de limage compare une stomie ouverte avec une stomie partiellement fermée. Les cellules occlusives modifient la taille du pore et régulent ainsi la conductance stomatique ($g_s$), qui représente la facilité avec laquelle les gaz traversent la surface de la feuille. Lorsque la stomie souvre, elle augmente simultanément lapport de dioxyde de carbone nécessaire à la photosynthèse et lémission de vapeur deau dans latmosphère. En revanche, lorsque le pore se ferme, les deux échanges diminuent. La conductance stomatique constitue donc le principal mécanisme de contrôle dont dispose la plante sur les échanges gazeux avec lenvironnement.

La régulation de $g_s$ répond à l'équilibre entre deux signaux physiologiques opposés, représentés au centre de la figure. D'une part, une activité photosynthétique élevée ($A_n$) favorise l'ouverture des stomates pour augmenter l'apport de dioxyde de carbone. En revanche, l'augmentation de la cavitation, représentée par la fraction de vaisseaux affectés ($f_{cav}$), agit comme un signal de risque hydraulique qui induit la fermeture progressive des stomates pour réduire la perte d'eau et protéger le système vasculaire. Cette interaction est explicitement incorporée dans l'équation (6), intégrant à la fois la demande photosynthétique et l'état hydraulique du xylème.

L'indicateur de sécurité hydraulique présenté sur la figure résume cette stratégie de régulation. Lorsque le risque de cavitation est faible, la plante maintient une ouverture stomatique élevée et maximise les échanges gazeux. À mesure que le stress hydrique augmente et que la probabilité de cavitation augmente, louverture diminue progressivement jusquà restreindre la transpiration. Ce comportement constitue un mécanisme préventif visant à éviter que le potentiel hydrique des feuilles continue de diminuer et provoque une perte irréversible de conductivité dans le xylème.

Le côté droit de limage représente le processus physique de transpiration. La vapeur d'eau se diffuse depuis l'intérieur de la feuille, où la pression partielle de vapeur ($e_i$) est élevée en raison de l'évaporation de l'eau contenue dans les tissus, vers l'atmosphère, où la pression partielle ($e_a$) est généralement plus faible. La différence entre les deux constitue la force motrice de la diffusion de vapeur. Plus lair extérieur est sec, plus cette différence est importante et plus la perte en eau est intense. La pression atmosphérique ($P_{atm}$) sert de référence pour le processus de diffusion, tel que considéré dans l'équation (7).

Du point de vue physique, la transpiration est une conséquence inévitable de l'ouverture des stomates. Chaque fois que la plante ouvre ses stomates pour capter le dioxyde de carbone, elle facilite également lévacuation de la vapeur deau. Le fonctionnement stomatique représente donc un équilibre continu entre productivité et sécurité hydraulique. Une ouverture excessive favorise la photosynthèse, mais augmente les pertes en eau et les risques de cavitation. Une fermeture trop intense protège le système hydraulique, même si elle limite la disponibilité du dioxyde de carbone et réduit la capacité photosynthétique. Cette régulation dynamique constitue l'un des principaux mécanismes par lesquels les plantes s'adaptent aux variations environnementales et maintiennent l'équilibre entre croissance et survie.

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ID:('gp', 4)

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La fixation du carbone constitue le principal objectif physiologique des échanges gazeux dans la plante. Par les stomates, le dioxyde de carbone atmosphérique pénètre dans la feuille, se diffuse dans les espaces intercellulaires et atteint enfin les chloroplastes, où l'énergie lumineuse est utilisée pour synthétiser des composés organiques. L'image résume comment la disponibilité du CO2 au sein de la feuille résulte de l'équilibre dynamique entre le carbone qui entre par diffusion et celui qui est continuellement consommé lors de la photosynthèse.

La partie gauche de limage montre le cheminement du dioxyde de carbone depuis latmosphère jusquà lintérieur de la mésophylle. Le gaz traverse la stomie sous l'effet de la différence de concentration entre l'air extérieur, caractérisé par la concentration atmosphérique de CO2 ($c_a$), et l'intérieur de la feuille, où la concentration ($c_i$) est normalement plus faible en raison de la consommation photosynthétique. L'ouverture stomatique, représentée par la conductance ($g_s$), contrôle la facilité avec laquelle le CO2 peut diffuser dans les tissus internes. Plus l'ouverture des stomates est grande, plus le dioxyde de carbone disponible pour la photosynthèse peut être renouvelé rapidement.

Une fois que le CO2 atteint les cellules du mésophylle, il se diffuse vers les chloroplastes, où l'énergie lumineuse, représentée par le facteur d'éclairage ($f_L$), entraîne des réactions photosynthétiques. Dans ce processus, le carbone atmosphérique est incorporé aux molécules organiques via le cycle de Calvin, donnant naissance aux sucres et autres composés nécessaires à la croissance des plantes. La vitesse de ce processus est représentée par le taux de photosynthèse net ($A_n$), dont la dépendance à la lumière, à l'ouverture stomatique, à l'efficacité photosynthétique ($\beta$) et à la disponibilité du CO2 est intégrée dans l'équation (8).

L'équilibre central représente l'un des aspects physiques les plus importants du système : la concentration interne de dioxyde de carbone ($c_i$) ne reste pas constante, mais résulte de l'équilibre entre deux processus opposés. Dune part, le CO2 pénètre continuellement depuis latmosphère par diffusion ; Dun autre côté, ce même CO2 est consommé par les réactions photosynthétiques. Lorsque les deux processus se compensent, la concentration interne reste stable. Si le revenu dépasse la consommation, $c_i$ augmente ; Si la photosynthèse consomme plus de carbone qu'elle ne parvient à en absorber, $c_i$ diminue. Cette évolution dynamique du CO2 interne est décrite par l'équation (9), où le paramètre $\chi$ représente la capacité du système à amortir les changements de concentration au fil du temps.

Le graphique temporel présenté dans limage illustre précisément cette caractéristique dynamique. Face à un changement d'ouverture stomatique, d'éclairage ou de concentration atmosphérique en CO2, la concentration interne ne change pas instantanément, mais évolue plutôt progressivement vers un nouvel équilibre. Cette réponse transitoire reflète l'interaction continue entre la diffusion du carbone et sa consommation métabolique au sein de la feuille.

Du point de vue physique, le processus constitue un système dynamique d'apport et de consommation de matière. La diffusion fournit en permanence du dioxyde de carbone à lintérieur de la feuille, tandis que la photosynthèse agit comme un puits qui le consomme pour produire de la biomasse. La concentration interne de CO2 apparaît comme la variable qui relie les deux processus, régulant simultanément lefficacité photosynthétique et les échanges gazeux. De cette manière, la plante ajuste en permanence l'équilibre entre le carbone disponible pour la croissance et la capacité de l'incorporer grâce à l'énergie fournie par la lumière.

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ID:('gp', 5)

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Les performances physiologiques dune plante ne dépendent pas dun seul processus, mais du fonctionnement coordonné de lensemble du système hydraulique et photosynthétique. De l'absorption de l'eau dans le sol à la fixation du carbone dans les feuilles, chaque étape contribue au résultat final : la quantité de biomasse que la plante est capable de produire pour chaque unité d'eau perdue dans l'atmosphère. L'image résume ce comportement intégré à travers un indicateur d'efficacité unique qui résume l'équilibre entre productivité et consommation d'eau.

La partie gauche de l'image rappelle que le fonctionnement de la centrale commence par la disponibilité de l'eau dans le sol, caractérisée par le potentiel hydrique du sol ($\Psi_s$). Cette eau est transportée par le xylème par flux hydraulique ($Q$) jusqu'aux feuilles, où l'ouverture des stomates, représentée par la conductance stomatique ($g_s$), régule simultanément l'entrée du dioxyde de carbone et la sortie de la vapeur d'eau. Conséquence de cet échange, la photosynthèse produit un gain de carbone représenté par le taux de photosynthèse ($A_n$), tandis que la transpiration provoque une perte continue d'eau caractérisée par le taux d'évaporation ($E$).

Au centre de la figure, l'échelle symbolise l'engagement physique entre ces deux processus. Le carbone fixé par la photosynthèse constitue le bénéfice physiologique qui permet la croissance et la production de biomasse, tandis que la transpiration représente le coût hydraulique nécessaire pour maintenir les stomates ouverts et permettre l'entrée du dioxyde de carbone. Aucun de ces processus ne peut être maximisé indépendamment : laugmentation de louverture stomatique favorise la photosynthèse, mais augmente également la perte deau ; Réduire excessivement la transpiration permet d'économiser l'eau, même si cela limite la disponibilité du carbone pour le métabolisme.

L'efficacité d'utilisation de l'eau ($WUE$) résume quantitativement ce bilan et constitue l'indicateur défini dans l'équation (10). Sa valeur exprime la quantité de carbone que la plante parvient à incorporer pour chaque unité d'eau perdue lors de la transpiration. Des valeurs élevées de WUE indiquent que la plante maintient une productivité élevée avec une consommation d'eau relativement faible, tandis que des valeurs faibles reflètent une utilisation moins efficace de la ressource en eau, soit en raison de pertes d'eau excessives, soit d'une capacité photosynthétique limitée.

L'indicateur représenté sous forme de compteur de vitesse représente précisément ce concept d'efficacité intégrée. Il ne mesure pas un processus isolé, mais plutôt le résultat cumulé de tous les mécanismes précédemment décrits : disponibilité en eau dans le sol, transport hydraulique à travers le xylème, régulation stomatique, diffusion du dioxyde de carbone et photosynthèse. Toute modification dans l'un de ces processus a un impact final sur la valeur de $WUE$, ce qui en fait un excellent résumé de la performance physiologique globale de la plante.

D'un point de vue physique, l'efficacité de l'utilisation de l'eau représente une mesure de la consommation d'énergie du système. La plante transforme lénergie lumineuse en biomasse, utilisant à la fois leau comme moyen de transport et comme ressource physiologique. Lobjectif nest pas de maximiser uniquement la photosynthèse ni de minimiser uniquement la transpiration, mais datteindre le meilleur équilibre possible entre les deux processus. Par conséquent, WUE constitue le résultat final du modèle et synthétise la stratégie physiologique adoptée par la plante pour maintenir sa croissance dans différentes conditions environnementales et disponibilités en eau.

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