A3 Estrés Térmico (calor y helada)

Tópico

"El primer paso consiste en analizar la descripción general del modelo e identificar los distintos aspectos que intervienen en el fenómeno y que deben ser representados. Cada uno de estos aspectos se organiza como un grupo, entendido como una unidad conceptual coherente que describe una parte específica del funcionamiento del modelo.

Cada grupo reúne los objetos o conceptos relevantes para ese aspecto y las relaciones o verbos que describen cómo interactúan, se modifican o dependen unos de otros. De esta manera, cada grupo constituye una parte de la red semántica del modelo, mientras que el conjunto de los grupos permite representar de forma estructurada su funcionamiento global.

La división en grupos facilita además separar mecanismos, condiciones, procesos y resultados que cumplen funciones diferentes dentro del modelo, manteniendo al mismo tiempo las relaciones que existen entre ellos. Los grupos no son, por tanto, componentes aislados: pueden compartir conceptos y establecer relaciones entre sí, formando conjuntamente una única representación semántica del fenómeno.

La imagen anterior ofrece una visión general de los distintos aspectos en que se ha estructurado el modelo. A continuación se presentan los grupos identificados, indicando para cada uno su título y una breve descripción del aspecto del modelo que representa.

Grupo 1: Interfaz hoja-atmósfera y temperatura foliar

La interfaz hoja-atmósfera regula el intercambio de calor y vapor de agua entre la hoja y el aire. Esos intercambios cambian la temperatura foliar real; una mayor pérdida de calor o mayor intercambio evaporativo tiende a disminuirla, mientras una ganancia neta de calor tiende a aumentarla.

Grupo 2: Salida del rango óptimo enzimático

El estrés térmico aparece cuando la temperatura foliar sale del rango óptimo enzimático. La desviación puede ser hacia temperaturas excesivas o hacia temperaturas demasiado bajas, y cada sentido conduce a mecanismos de daño diferentes.

Grupo 3: Daño por calor

Cuando la temperatura foliar supera aproximadamente 40–45 °C, aumenta la desnaturalización de la rubisco y de las membranas tilacoidales. La pérdida de estructura funcional interrumpe la actividad enzimática de la hoja; el mecanismo tiene carácter de umbral térmico.

Grupo 4: Daño por helada y cristalización

Por debajo de 0 °C aparece helada y el agua se cristaliza primero en el apoplasto. Si la temperatura foliar continúa descendiendo, la cristalización progresa hacia el interior celular, de modo que un descenso térmico mayor implica una penetración mayor del daño por hielo.

Grupo 5: Refrigeración estomática

El exceso de temperatura foliar induce apertura estomática. Una mayor apertura aumenta el intercambio de vapor de agua en la interfaz hoja-atmósfera y ese intercambio enfría la hoja, haciendo disminuir nuevamente la temperatura foliar y cerrando un lazo de realimentación negativa.

Grupo 6: Protección molecular frente al calor

El exceso de temperatura foliar induce síntesis de proteínas de choque térmico. Estas proteínas protegen la rubisco y las membranas tilacoidales frente a la desnaturalización, reduciendo el daño para una misma temperatura foliar sin modificar por sí mismas esa temperatura.

Grupo 7: Crioprotección frente a helada

El defecto de temperatura foliar induce crioprotectores como sacarosa, prolina y proteínas LEA. Estos protegen apoplasto y células frente a la cristalización del agua, reduciendo el daño para una misma temperatura foliar sin modificar directamente la temperatura.

Grupo 8: Desenlace reversible o irreversible

El desenlace depende de si las respuestas adaptativas actúan a tiempo mientras la temperatura foliar está fuera del rango óptimo. Si el enfriamiento estomático o la protección molecular evitan la desnaturalización, o si los crioprotectores evitan el daño por hielo, el tejido evita daño irreversible; si la desviación térmica persiste demasiado tiempo sin protección suficiente, el daño se vuelve irreversible.

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